墨西哥东北部高温雨养条件下三种甘蔗基因型的叶片生长和冠层发育

摘要

本研究的目的是比较甘蔗（糖在亚热带雨养和高温条件下，研究了3个商品品种(CP 72-2086、Mex 79-431和Mex 68-P-23)的冠层发育组成。在2011年11月至2013年1月的整个作物周期中，在墨西哥塔毛利帕斯州南部进行了一项田间试验，其中111天的日最高温度在35°C或以上。测定叶片数、叶面积、叶形率和叶面积指数(LAI)。热时间曝光，°Cd(°C日⁻¹)，以绿舌叶总数为基础，以10℃为基准温度。在5000°Cd条件下，单株叶片数为32 ~ 40，叶片出苗率随温度的变化而变化。CP 72-2086叶片出苗率显著高于其他2个品种。品种对叶长没有差异，但对所有其他测量参数都有差异。这些结果表明，考虑甘蔗品种在叶片物候和冠层发育方面的差异对于以雨养和高温条件为重点的育种计划具有潜在的重要性。

1.介绍

甘蔗(糖在热带和亚热带的许多国家，生产是经济的一个重要组成部分。1］．在墨西哥的塔毛利帕斯，历史上，在雨水灌溉的条件下，生产力往往较低，但近年来，由于气候变化导致降雨分布模式难以预测，这一情况加剧了。再加上该地区大量很高的最高日温度，因此需要进一步研究，以开发适应雨养条件和高温的品种。在墨西哥，甘蔗种植面积达777,242公顷[2并向全国15个州的57家糖厂供应原料。3.］．雨量农业占甘蔗在墨西哥种植的总面积的59％。

植物的发育和生长是决定作物产量的基本过程。发育是指作物个体发生过程中的事件，包括细胞分化、器官启动(器官发生)和外观(形态发生)以及作物衰老。生长指的是器官或整个植物的物理尺寸的增加，如长度、高度、面积和体积[4］．植物的发育和生长过程虽然不同，但却是相关的[5］．叶片出现率、叶片数、整个生长季节的发育期和发育期的持续时间是许多农学研究感兴趣的发育参数的例子[6］．叶片发育的特征是新叶的出现和随后在茎或全株基础上积累的叶片数量的增加，而叶片生长通常是测量叶面积的增加。生长速率与截获的太阳辐射量成正比。因此，叶面积发育和生长对于确定冠层叶面积指数(LAI)至关重要，以最大限度地截取作物冠层的太阳辐射进行光合作用，从而积累生物量[7]最终定义了作物产量[8］．因此，植物冠层发育缓慢或低效可能是限制甘蔗作物最终产量的关键[9］．

叶面积的发育和维持是光合作用中有效的辐射截取和转化为化学能的必要组成部分，从而达到作物最大潜在产量[10］．由于驱动叶面积扩大的主要因素是温度(假设有足够的土壤水分)，因此叶面积由温度与叶形率的关系和叶数与叶面积的关系推导而来[11］．因此，甘蔗冠层的发育依赖于分蘖、叶片出现和叶片扩张的速率[12］．

因此，在生长初期，当冠层尚未闭合，只有一部分入射辐射被截取时，叶面积的估计是最关键的。然而，了解整个作物周期中叶片出现的速度也很重要，这样才能准确地将干物质分配给新生叶片[5］．在10 - 14个月的种植周期中，甘蔗可以在一根茎上长出40多片完全展开的叶子。11］．甘蔗的叶子外观具有额外的意义，因为每一片叶子都有一个节间，这是甘蔗作物中具有重要商业价值的储藏成分[5］．

作物生理研究的一个重要功能是量化各种生长过程和气候因素对产量变化的影响。为了量化甘蔗的关键生理参数，有必要通过在整个生长季节定期取样来建立生长分析参数。然而，在雨养和高温条件下，甘蔗作物的单株或宿根作物产量积累的资料很少[13］．

了解植物如何对环境做出反应，需要了解植物发育过程中发生的形态和解剖变化，以及这些变化背后的分子和生化机制。进行这类分析的一个关键和实际要求是准确描述整个植物及其器官的发育阶段(物候学)，以便分析的植物取样具有高度的可重复性。这种理解所需要的一个主要元素是对植物发育过程中植物冠层的大小、组成和组织变化的详细描述[14］．迄今为止，在亚热带地区的大多数实地研究中，叶片和冠层的发育都是在不被认为是极端的最高温度下进行的。例如，在巴西进行的一项研究中[8，生长季节报告的最高温度在30到35°C之间。另一项研究[12]，报告的最高平均温度为32摄氏度。对世界其他亚热带地区甘蔗叶片和冠层发育的类似研究报告称，美国的最高温度为29°C [15]和24°C的澳大利亚[11］．一项在澳大利亚温室条件下的研究报告称，温度高达38°C [16但没有迹象表明甘蔗经历了多少天38°C的温度。在墨西哥塔毛利帕斯州南部的甘蔗产区，最高温度可能要高得多。根据本署气象站收集的天气资料记录(见2在此），在2010年期间，在35℃至6天以上，在40℃以上有109天。在2011年期间，在35°C以上168天和11天高于40°C，最大值为45°C。这些数据表明，需要进一步的研究来解决雨氧化物如何与高温联合影响甘蔗的冠层开发。本研究的目的是在雨水和高温条件下将亚热带环境中三种商业品种的甘蔗中的叶和冠层开发组分进行比较。

2.材料和方法

2011年11月至2013年1月种植季节，在墨西哥东北部奥坎波市塔毛利帕斯州南部地区(北纬22度51分，西经99度20分，海拔325米)进行了田间试验。根据Köppen系统，该地区具有(a)Ca(m)(w)(e)gw "(亚热带极端半暖)气候。[17］．通常，该地区的商业甘蔗作物在初秋(9月)开始种植，然后在接下来的几个月里进行营养生长，直到春末(6月)。收获通常发生在11月和12月。

本试验选用3个商品品种:Mex 68-P-23、CP72-2086和Mex 79-431。选择这些品种是因为它们具有广泛的表型生长特性，而且它们都广泛地生长在塔毛利帕斯州南部地区。根据当地糖厂推荐的该地区肥料用量，2012年11月种植期间，该作物以60-60-60 (NPK) kg ha的速度施肥⁻¹使用市面上的10-17-19组合。今年3月，在作物出苗两个月后，又对作物进行了一次施肥，施肥速度为60-0-0，使用的是市售的23-00-00混合肥料。在整个实验过程中，根据需要对杂草进行机械控制，以尽量减少杂草竞争造成的生物胁迫。疾病和昆虫没有得到控制，因为害虫数量低于经济阈值。

2011年11月29日，每个品种的营养种子蔗片成行种植。每个地块的出苗率是通过计算所有地块每天出苗率来确定的。作物出苗日被认为是50%左右的植株从土壤中出苗的日子，植株密度最大为10-12株m⁻¹．在作物出苗后3周，在每个小区中心两行随机抽取10株，标记唯一编号，以便在整个试验过程中进行识别。叶子上的白色油漆标记用来识别每一株植株上的新叶子，每15天从茎部逐渐向上。标记植株用于测定叶片外观率、叶片数和叶面积。叶片外观率由每株每周可见绿色膨大叶片数估算(2012年1月至2013年1月)。叶片出现率是根据每片叶片出现之间的时间来估计的。当叶舌可见时，假设叶片完全扩张[14］．在所有标记植物出现叶舌后，用无损法测定叶片从叶舌到叶尖的长度和单个展开叶片的最大叶宽，并测定绿叶面积(cm²叶面积=(长度)宽度)0.71 van Oosterom等人提出[18和Singels等[15］．使用LAI-2000植物冠层分析仪(LI-COR, Lincoln, NE)根据LAI-2000用户手册中描述的说明，为每个地块确定叶面积指数(LAI) [19］．所有读数都是在清晨或下午晚些时候，在多云的天空下，在离地面1.5米的地方用仪器测量的。简单地说，测量协议使用了一个带有45°视图帽的传感器，每个地块有两个对角横断面，每个测量包含平均10个独立读数。对两个对角线样条取平均，以获得每个地块的单一读数。

雨量、最高气温()及最低气温()在实验过程中使用Hobo气象站(Onset Computer Corp.， Bourne, MA)的数据记录仪每小时记录一次，并放置在实验距离的50米处。计算热时间(TT，°Cd)为日平均温度(()/2)减去假定为10°C的基础温度[20.］．累积热时间的测定是从初生枝出苗到旗叶发育的时间。

试验设计为3个重复的随机完全区组设计。每个复制包括4个10米长的行，沿南北方向种植。使用本地开发的统计软件(Emilio Olivares Saenz, Universidad Autónoma de Nuevo Leon)对适当的结果进行单因素方差分析(ANOVA)。如果方差分析显示在，然后使用Tukey的学习范围测试(HSD)比较平均值，并在图上用不同的字母表示每个平均值。

3.结果与讨论

甘蔗叶片是甘蔗蒸腾、光合有效辐射(PAR)吸收和光合作用同化水分的主要途径。这些过程共同提供了整个植物生长和发育所必需的能量和有机分子。叶面积决定了作物冠层截获的PAR入射量和最终干物质产量[7]，而光合作用中太阳能转化为化学能直接与产量有关[10］．

结果显示有显著差异(叶面积、叶宽、单叶面积、叶数和叶面积指数的变化。所有品种的绿叶(舌状和积极光合作用的)总叶面积呈s形增长(图)1(一))与Robertson及其同事的数据一致[11辛克莱和同事们[20.］．品种间单株总叶面积在发育早期就开始分化，在以节10为代表的发育阶段差异显著。总叶面积最大的品种为Mex 79-431，总叶面积6900 cm²在节点32被开发的时候。其他2个品种叶面积较小，CP 72-2086在6200 cm处达到最大值²通过节点35和Mex 68-P-23最大6000厘米²通过节点# 41。结果表明，甘蔗品种不仅对单株总叶面积有显著影响，而且对最大叶面积发育的时间也有显著影响。三个品种的总叶面积在达到最大值后均呈下降趋势。

单叶的最大面积很大程度上取决于它们沿茎出现的顺序，幼叶产生的面积最大，在较小程度上取决于PAR的可用性[9，11］．单个叶子的最大面积(图1 (b)CP 72-2086显著低于Mex 79-431和Mex 68-P-23。品种CP 72-2086在叶片号26左右达到最大单叶面积，而Mex 68-P-23直到叶片号35左右才达到最大单叶面积。在所有品种的第15号叶片之后，30天的干旱影响了总叶面积和最大单叶面积，在图中可以看到下降1(一)在图中更清楚1 (b)，与以往的报告一致[21- - - - - -23］．

试验结束时，Mex 79-431单株叶片数差异显著，Mex 68-P-23单株叶片数为42,CP 72-2086单株叶片数为461）.所有品种被发现具有相同的()叶的长度(图2(一个)）.然而，Mex 79-431的叶子更宽()比CP 72-2086和Mex 68-P-23(图2 (b))，这在一定程度上弥补了该品种绿叶数量较少的缺点。

Mex 79-431在叶片#26处达到最大单叶宽度，显著大于其他两个品种的叶片宽度。Mex 68-P-23和CP 72-2086的最大叶宽与叶片#20相同。所有三个品种的植株上绿叶的数量都在增加，直到每个品种有大约10个绿叶。在这一点之后，绿叶的数量或多或少保持不变，因为在衰老过程中，每一片新叶的出现都相当于失去了一片老叶。

这种模式(保持大约10个绿叶)在Mex 68-P-23和CP 72-2086中一直保持到叶片#20左右，然后在植物的其余生命周期中增加到11个绿叶(图)2 (c)）.然而，品种Mex 79-431的绿叶数量增加到10片，但在叶片#26后减少到8片，并在植物的其余生命中保持在8片。在发育方面，3个品种叶片最大叶长均在叶片30-35处达到，最大叶面积和叶宽均在叶片26-27处达到。最大叶面积分别为634、593和781 cm²品种Mex 68-P-23、CP 72-2086和Mex 79-431在叶片号42、叶片号26和叶片号25上的差异均无显著性。从叶子#12到#36，品种Mex 79-431发展出最大的叶子面积和最宽的叶子(叶子#14到#24)(图14)2 (b)）.

叶面积指数最大值出现在品种CP 72-2086(3.6)和Mex 79-431(3.0)的出菇后328天左右，而品种Mex 68-P-23(3.23)的出菇后300天左右(图3)3.）.叶面积指数最大值一般在茎部有36-38张完全展开的叶片时达到，叶面积指数最大值变化很大(图)3.)，表明甘蔗冠层的发育依赖于叶形、叶展和叶大小[12］．我们的研究结果表明，通过调整种植密度，可以显着提高品种MEX 68-P-23和MEX 79-431的辐射截留，以便最佳地匹配单表现和工友的制定的品种和作物开始日期[15］．在塔毛利帕斯州每年收获甘蔗的生产系统可能会受益于这种做法。

温度在决定甘蔗叶片出现率中的作用已经得到了很好的研究[5，8，9，11，15，16，20.，24］．人们发现热时间与甘蔗叶片的出现有关[9］．因此，在高温条件下，更快的叶子出现率似乎是直观的[16］．

热时间是通过累积两者之间的差异得到的及基温(= 10°C)。数字4表明温度对最终叶片大小的影响是叶片位置的函数。

与Bonnett和同事的观点一致[16]，在较高的温度下，所有品种产生更多的叶片，在本试验中，充分展开的叶片数量随累积热时间非线性增加(图4）.从播种到第一片叶子出现的温度需求平均值有显著差异()为三个品种(图4(一)): 474.6, 449.4和488.1°Cd分别为68-P-23, CP 72-2086和Mex 79-431。Mex 68-P-23、CP 72-2086和Mex 79-431的叶片出现时间分别为出苗后379、356和365 d1）.这一时期正好与CP 72-2086的糖厂和开花期相吻合(图72-2086)4 (b)和4 (c)）.从叶片出苗到收获，热时间从叶片1的75°Cd增加到叶片16的174°Cd，叶片30的148°Cd，叶片40的90°Cd(图4)4 (b)）.因此，从种植到叶片1号出苗的总需热(°Cd)平均值为470°Cd，这一时期天气凉爽。

叶片出现率随累积热时间的变化而下降，叶片在出苗时需要75°Cd，而叶片16需要148°Cd，叶片40需要90°Cd(图4)4 (b)）.

有显著差异()1)，即冠层发育不同，这与Singels和Donaldson观察到的结果相似[25］．品种Mex 79-431平均叶片出现率最低，为0.099片一天⁻¹)。CP 72-2086产量最高，为0.129叶一天⁻¹)，但叶片出现率仅比Mex 68-P-23和Mex 79-431分别高出14%和23%。我们的研究结果解释了CP 72-2086的冠层闭合速度最快的现象;然而，由Bonnett [5]和英曼-巴伯[9]不能与当前的结果进行比较，因为它们使用的基础温度(分别为8°C和−2至20°C)与本研究中使用的基础温度(10°C)不同。这些结果与Inman-Bamber报告的叶片外观率一致[9品种nco376和N12。在5000°Cd时，出现的叶片数为32 ~ 40。

综上所述，我们的结果表明，在雨养和高温条件下，品种Mex 79-431的叶宽最大，每叶面积最大，每英亩吨数估计产量最大(数据未显示)。

4.结论

单株叶面积、最大叶面积、总叶数和叶宽存在基因型差异，形成了冠层结构的对比，这些差异在叶面积指数中得到了体现。显然，Mex 79-431在作物发展过程中比其他品种的叶面积更大。这项研究表明，未来的育种工作可以考虑选择叶片面积大的品种，在开发周期作为一个参数，有助于甘蔗的高产量。进一步研究甘蔗在高温和水分胁迫下的生长和发育，了解其响应的遗传变异，有助于更好地定位品种引种到降雨条件下的高温地区。

利益争夺

两位作者宣称他们没有相互竞争的利益。

致谢

这项工作得到了Educación Pública秘书处(UAT-CA-120/21211)和Dirección General de Educación Superior Universitaria, Fortalecimiento de Cuerpos特别项目Académicos的支持。

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