抽象性
研究非生物因素对分布大型的2类郊生物体积的影响ichroplapensis并公元前维塔图斯居住在阿根廷各种自然栖息地两种物种的地理跨度为研究非生物因素变化对体积的影响提供了机会。体积分布分析显示Bergmannian反向模式:体积正与纬度、高度和季节性相关,影响可开发生长时间艾伦规则也倒置词性多变性向Bergmannian线端增长公元前宽度中边缘分布染色体影响重组反贝格曼模式影响性大小变异性体积变异微空间尺度公元前宽度极敏感微气候线终于能比较结果
开工导 言:生态地理规则、体积和非生物因素
体积大小是动物最重要的特征之一,受非生物因素强烈影响一号,2..体积在确定生物生命史多特征中的重要性的一个主要原因,是体积乘代谢速率,转而影响个人生长速度、获取资源速率和再生速率[3..Orthoptera使用32种7子群(Ensifera和Caelifera)进行的具体分析显示,代谢率和体积之间的缩放指数为1.063支持模型Kozloski等[4,5细胞大小和数影响生物代谢缩放
机体大小对生物体包括生史特征的影响多次强调2,6-8..蠕虫中的例子有体积关系和子孙关系7或生存九九..因此,分析不同生物体积大规模地理变异非常重要,以便理解非生物因素和生物因素,这些因素可能通过数机制修改非生物因素和生物变异生态演化后果[2,10-12..
非生物因素与生物进化和适配相关概念自现代生物学早期便已存在13-15..非生物因素因地理而异,对生物体的影响应随之改变数项所谓的生态学规则(Bergmann规则、Allen规则等)试图描述跨地理分布范围(基本横向对等分布范围)观察到体积的地理模式贝格曼规则16原为异温动物(mammals和birds)配制称体积随纬度(或高度)增高,因为体积大于生态优势,当温度较低时表积比较低热损耗最小化(或热保护增加),原因是体积较大Allen规则17通常视之为Bergmann规则的补充,因为它描述延时增温(和平均温度下降)等动物剖面相对大小下降的地理模式,以避免热损耗另一项重要的生态地理原理是Gloger规则[与适应物种内部和物种间不同环境相关18号表示高相对湿度气候中的鸟往往比低相对湿度气候中的鸟群黑暗然而,这一规则尚未得到彻底探索,特别是在昆虫方面。生态学规则或Vertebrae法19号表示鱼脊椎数随纬度增高并随温度下降从这个意义上讲,它与Bergmann规则交叉,但也与许多其他可能的环境和基因相关机制相交20码和当然不适用昆虫
必须指出,所有这些生态地理规则初创时都建议温度调控解释所观察到的语句趋势(或从姿态或从位向上向上向上向上向上向上向上向21号))然而,人们日益担心这些模式可能是多种因素(非生物和生物)联合行动的结果,这使得情况远比原想复杂[20码,22号-24码Scolander早期论文中已经提出的建议25码..
时间推移 伯格曼和艾伦规则 变换原创意义Mayr和Rensch都21号,26-29将Bergmann原创概念(并扩展Allen规则)转换成内部模式:种族或群量(不一定是物种)随温度梯度而变化并进行了多项研究,试图将这些规则应用到切换物上,即Ray30码..取结果30码偏偏主要因为他自由比较各种外遇机制(包括昆虫和两栖生物) 和机制基础生态学模式事实上,在生态地理规则原拟的端温中,出现数种差异,不一定总能用简单温度调控模型解释地理体积趋势。当尝试验证构造规则时,这种情况变得更加复杂,在大多数情况下,这些构造规则以行为方式调节体温,像大多数研究正交法例一样31号-35码..
尾调方面,开发出多项非伯格曼语生理或生态解释解释体积变异学模式,特别是当该变异不符合Bergmann规则时[36号-38号..外形复杂化,昆虫则特别复杂,昆虫往往显示地理体积模式,表示完全经验型Bergmannian趋势对方相向相向相向性三十九和经典热调解法难以应用10,11..
研究两个密切相关的物种 新热带梅兰诺ichroplapensis并公元前维塔图斯两者分布广广,以便描述和理解跨气候梯度体积变化模式
二叉研究物种
ichroplapensis布鲁纳,1900公元前维塔图斯布龙纳,1900年 属于大梅兰诺普线两种物种在组内分布最大,主要是阿根廷虽然ichropl最近成为修改对象,数种被置入新谱系Maculipen组类含9种,从构件复合体和外形结构看似乎基础良好和单一性[40码..
ichroplapensis分布度超过23度,从Jujuy省Puna高地到Patagonia南部Santa Cruz省从0到至少2 500masl并纵向从大西洋岸到安第斯10,12..公元前宽度高干草原更频繁高原和潮湿潘帕斯等奇特多栖息地很明显它是一种广泛的生态耐受性物种,可能与它非选择性多发性食草习惯相关但也有一些证据表明它偏向forbs,解释它在非草原地的存在41号..
ichroplus维塔图斯阿根廷分布广度部分重叠公元前宽度这两种物种很少见于严格的交替作业中,可能是由于竞争排他性公元前维塔图斯半干旱和干旱栖息地比较常见,Catamarca省与LaRioja省发现3 000多马塞尔40码..中丘布特自然草和上 "亚里拉.Larrea多变)Montepheto地理区40码..两种物种均不可分性,成年生育周期长度在很大程度上取决于纬度和高度10,11..
25人成人样本公元前宽度布鲁纳(343名男性,352名女性)于2001年2月和3月收集阿根廷22度高地0至2 474米高地成人人口样本公元前维塔图斯布鲁纳于2001年2月和3月从十九阿根廷地区获取(190名男性和174名女性),覆盖近20度和36米至2 758米海拔windows系统SPSS软件应用所有统计测试,主要是OSS回归和人体大小估计器与地理和气候变量之间的参数和非参数相关性减主轴回归测试用对称和性尺寸二变法测试主构件分析通常是为降低预测器的维度而执行的,因为大多数环境变量往往显示高度相联性统计分析前,所有测量都对日志转换并用Kolmogorov-Smirnov测试常态测试以确定后续参数分析或非参数分析的适当性
2.1.Dichropla pratiss和Dvittus:对Bergmann规则的反向
伯格曼昆虫模式仍然有争议某些种类或类往往显示增体大小或质向高纬度或高度和低温的横向变异然而,在很多实例中,在具体层次内和跨层次都观察到逆向趋势(或甚至没有趋势)[三十九,42号-45码..
地理体积变异ichroplapensis超过22度纬度S级0至近2 500米高度)和19群ichroplus维塔图斯跨度20度2700米地理大小差异大都存在于两个物种中平均男性体积(人口值)介于18.9至26.4毫米之间公元前宽度16.43和21.62毫米公元前维塔图斯.雌性尺寸范围分别为22.2-28.2和20.26-28.13毫米
使用每种性别的平均体积和从PCA分析六度线性字符(体长、左后方股流长度、左后方滴音长度、Tegmina长度、pronotum中色长度和pronotum高度)中获取的因子显示公元前宽度并公元前维塔图斯逆贝格曼规则,在高纬度和高度变小一号)内公元前宽度体积变异性随纬度和高度增高3)体积趋势与平均环境温度(年均、最小值和最大值)、降水量(年均、最小值和最大值)和两次估计季节性、最大温度和最小温度之差以及最大降水量和最小值之差大相联非对称关系均呈正数(表2)2)体积与实际蒸发(AET)(初级生产率度量)和潜在蒸发(PET)(环境能度量度(表表)并大相联2)某些对称关系还显示地理差异(见Allen规则一节)10,46号..观察到随纬度下降和形态变异增加是生长季节缩短、季节性和气候不可预测性增加和南方初级生产率下降(AET表示)的共同结果,而物种展出前台,在南方则导致雄性小化和变小化,雌性体积小化但不变边缘地区增加变异性的另一个因素有遗传成分(见下文)。
并发研究公元前维塔图斯.与Bergmann规则反向取向,但非取向取向未观察到重大趋势(表)一号)雄性体积变异随纬度增加,但非对等性增加(表)。3)趋势(规模和变异性)都与平均年温度和最小年温度以及两个季节性估计值有显著和正相关关系:平均年温度变异系数(负相关值)和平均年降水系数(正相关值)(表)(正相关值)一号)As in公元前宽度中偏差关系显示地理变异据认为,观察到的体积下降与纬度并发和形态变异多因数参比:生长季节向南缩短,季节性与气候不可预测性增加,以及物种显示标本有助于雄性较小多变和雌性较小但不变体积[10..
两种物种似乎都服从相同的环境压力(或因小可塑性或在不同栖息地自然选择),而与非生物因素相关则由两种物种大地理分布产生,这些分布逐步扩展至季节性增加、资源可用性下降和生长、开发与复制时间短的地区。这些结果与板球所得结果完全一致43号-45码由我们首次报告
2.2.艾伦规则Dpratiss和D维塔图斯
外温动物伸展段的相对长度随着纬度和高度的增加而下降,Allen近一个半世纪前提议[17,47..照Bergmann规则,这种模式通常被视为降低面积/体积比的一种手段,以尽量减少热损耗和热调适48号..最近有人表示,进一步的生理解释可以解释温度对端隔肢体长度的影响实验使用鼠标显示外围组织温度贴近室温维沃.组织温度与前兆细胞扩散大相联试管内相形相形相形而异49号..环境温度直接作用对肢体长度变异提供非热调解
然而,除极少数例外外,Allen规则对昆虫应用问题尚未探索30码,48号..与体积相对应 三大模数字符的地理变异ichroplus维塔图斯并D级.宽度测试Allen规则两种物种都依次于Bergmann规则,因为可生长和复制时间的横向和/或对称变化,分片体积比例的地理变异可能服从不同地理区域的差异对称增长,因为非生物因素对开发与增长施加时间约束,转而调节成熟季节和可复制时间(见上文)。反射真爱伦变异体积比例(从头顶到后股长度分解部分,与体纵向轴并行)通过关联/回归分析研究地理和气候变量(温度、降水量、蒸发流水量和水平衡)(表)2)内D级.宽度体比例随纬度增加并随高度下降2)这些结果可能顺从水平衡和季节性对最终体积的影响,并顺从与温度调控无关的三个研究字符的等量生长内D级.维塔图斯泛非重要趋势显示所有三位字符平均比例下降,纬度提高2)环境梯度很可能响应季节性因素(尽管不是水平衡),影响生长季节长度,并因此影响体积和对称关系我们的结论是 正常地理分布 主体比例D级.宽度并D级.维塔图斯不遵循Allen规则温度调控并产生变量,这些变量决定生长季节长度和不同体分异数增长,与回转Bergmannian体积趋势密切关联46号..
2.3中心边际分布色片多态敏锐度及其与体积非生物因子
ichroplapensis标准全极染色体补充 多态和多元共聚六大机类L1-L6每一群可能多态化(或最终可能固定化)一至三次聚变(单膜染色体混合区除外,四个聚变区可能并存)不同群质量和频率不等物种分解通过减少独立分治联系组数并通过减少焦马频率创建大远聚分解无染色体区域50码..
Rb多态分布非随机公元前宽度:不同的聚变系统特征 不同的染色体种族最大聚变频率与生态最优环境相关非高度季节性栖息地初级生产率高,资源丰富多采某些年份中,人口往往大而密密Rb频率快速下降地理分布边缘直到最极端环境(即南向Patagonian草原和北向Puna高原)完全消散,人口对标准karyo类型完全单态化极端栖息地严酷、不可预测和高度季节性种群稀有、极小和密度极低,物种分布极零散,不象中心栖息地那样持续[50码,51号..
中心边缘模型将复杂Rb多态化与非生物和生物因素分布相联,沿方位和方位梯度变化和体积变异,如前所述,与Bergmann规则相逆中心区域高频多态化保留可适应这些稳定有利环境的相配超生限制基因重组对于阻抗超基因交叉分解至关紧要边缘栖息地变化不定,资源稀疏,人口可能持续消亡和重新殖民化循环,高重归对解放遗传变异至关重要,而遗传变异将是自然选择基础,允许适应这些严酷环境
前者部分地得到沿物种范围对形态多样性研究的证实。事实显示,虽然体积向边际快速下降,但形态变异性大增(尤其是成年男性),尽管在边际聚居区,可用于开发增长的时间远低于最优中心环境(图)(Fuorre图)。一号)这一事实被解释为遗传变异增加重组和释放(图解)1(c)-1(f))同一种现象在姐妹物种中观察到公元前维塔图斯其地理分布大都重叠公元前宽度(见下文)。
(a)
(b)
(c)
d)
e)
f)
2.4.Rensch规则受Bergmann规则或
1950年BerhardRensch52由植物相关物种描述(包括哺乳动物、鸟类和小鸟甲虫),一种互为关联模式,现称Rensch规则,据此性尺寸变异趋势随整体体积增高而增加后端Rensch扩展定义如下:“在雄性大于雌性鸟的种类中,相对性差(大小)随体积增加以异常方式计算,雌性比雄性大,像许多捕鸟种类中应用正对相关关系,即小类中发现更大的性差”。后一种规则已被视为Rensch规则标准定义53号,54号但它的解释模棱两可男性偏向 ssd通常清晰显示规则,而在相反情况中(女性偏向ssd),情况远非清晰55号..这一点最相关,因为在绝大多数昆虫中,特别是在类中,雌性通常大于雄性鸟中多例极端偏向性SSD家庭,如Proscopiidee、Ommexechidae和Romaleide56号..此外,由于ssd模式可能受Bergmannian或Conse-Bergmannian体型模式的严重影响,而后者则依赖非生物因素的轮廓变换57号需要澄清Rensch对规则
两者案例ichropl在此审查的物种在这方面很清楚:两种物种在阿根廷的地理分布重叠,两者都是属于同一类的姐妹物种ichropl树类类Maculipen并沿循Bergmann规则MelanoplineeAcridiade不显示极端SSD, 雄性与雌性很容易按面积划分,所有物种显示偏向性SSD两种物种显示SSD模式与Rensch规则完全相反
ssd可能是性或自然选择的结果由于雄性争取母性,SSD可支持增加雄性体积而在另一方面,女性较大体积可偏向自然选择,因为生育与体积直接相关56号,58码..
ssd分布范围分布于两个树类中,雄性相容和生长时间短不等内公元前维塔图斯SSD程度随泛体大小(Rensch经典定义规则)而大增,而公元前宽度SSD随体积增加而下降(Rensch扩展定义预测)(表)4)SSD的一个合理解释是性选择偏向女性体积的差分提高,这与男性偏爱更多fecund女性相关两种物种之间近代关系不同, SSD差异可能是自然和性选择压力差的结果。内公元前维塔图斯男女都可能因体积环境条件而异反应,而在公元前宽度Protandry可能是SSD背后的主要因素,尽管两者都响应Bergmann规则反转后环境条件58码..
两种物种都呈现逆向北北角环境模式,SSD依赖泛体大小,视Rensch规则而定(独立于定义),高纬度体积线由雄性显示公元前维塔图斯雄性对季节性与季节长度有差异反应,确定向南下降SSD的结果
2.5微空间体积变异宽度
最近研究59号变异六态测量公元前宽度分析Sierra de la Ventana染色体混合带内微空间样本Sierra de la Ventana区域(阿根廷布宜诺斯艾利斯省)分布于阿根廷湿坡和干坡之间的过渡区南段,环境千差万别气候和地质因素交互作用(即16个不同的植被单元、过渡性年度降水机制以及土壤、环境与地形设计多样性)59号))Sierra de la Ventana区域尽管生境异质性,仍属于中心生态优待区公元前宽度特征为食物可用性提高环境条件不强58码..混合区中,二次染色体竞赛、多态不同Rb聚变、相遇和混合60码,61号..北向赛事分布于阿根廷中部,多态聚变L1和L6(L1/L6)和L3和L4(L3/L4)接触受地理限制的“南向赛事”,多态聚变L1和L2(L1/L2)、L3/L4和L5和L6(L5/L6)。复杂Rb异兹高调减肥发生于马赛克混合区51号染色体频率突变短距离高度<1,000m和 <500m, resp.)加聚L1/L2和L5/L651号,59号..
Mino等[59号测模长度(总体长度、原型高度和长度、左三股模长度、左三梯度长度和Tegmina长度)、染色体学和分子(遗传学)变异ichroplapensis微空间尺度微空间向量梯度研究:样本从基点采集到Cerro Ceferino山顶,山上约~456masl雄郊和雌郊均显示微空间广度变异GLM表示,样本和性别之间存在高度显著差异,所有六度字符均按性别与样本依存变量分别计量[59号..具体说来,从山坡基地(~440masl)和山坡顶(~650masl)观测到的有显著差异山基昆虫小化(平均/CV男性长度=21.73mm/1.2雌性平均/CV体长=23.86mm/1.04比山顶高(雄性平均/CV体长=23.12mm/1.08!均值/CV女性=24mm/1.19内米诺等[59号体长与雄性高度大为正相关并测试体积和高度之间的关系 显示第一台PC即大小估计器显示大多数特征的最大加载量CerroCeferino山内男性体积趋势显著和积极然而,海拔与体积之间没有明显的关联对雌性来说并不明显,尽管趋势略有增加。
内分光变异的另一维度在Mino等[59号性大小二变制公元前宽度微空间姿态梯度样本性尺寸变换对大多数样本中所有特征都具有偏向性然而,SSD和高度之间没有重大关系,尽管三阶段长度与ALT逆函数大相联而在CerroCeferino雄性鸟中,体长以平均聚变频率大幅线性增长,L5/L6和L3/L4频发女性无统计意义趋势体积模式观察微空间尺度公元前宽度[59号与大地理尺度观测的差异,面积显示与高度和纬度逆相关10,12..Sierra de la Ventana建议,体积趋势可能是两种形式生境隔离的结果,两种形式完全适应混合区内对比微居区间环境多变,但只占物种总地理范围和环境变异的极小部分
本研究中59号并显示昆虫染色变异也与微地理定位相关:CerroCeferino山4聚变特征混合带与采样大相径庭,平均频率值(CerroCeferino Hill)F级范围从2.5到3.0unsionL1/L6只在山基记录L1/L2和L5/L6频率向山顶增长聚变L3/L4显示所有样本高频平均聚变频率L1/L2、L3/L4和L5/L6与高度正相关
分子变异公元前宽度CerroCeferino由Sierra de la Ventana混合带内微空间向梯度评估[59号使用RAPD素数从山基到顶层采样的平均异性值差异很大,斜坡采样比较遗传变量多。山基和山顶样本大相径庭(Wright1951年显示) 脱机见表559号))
结论中数据本研究59号显出形态变异模式 和基因分化极短距离公元前宽度Sierra de la Ventana混合区居民有人建议观察模式反映局部适配极小地理向量梯度,偏向于染色体混合(基因型组合)差异适配异非生物条件
3级讨论和结论
论文审查结果显示 两种新热带波纹树ichroplapensis并公元前维塔图斯与Bergmann规则对立,但通常不归并本地地理分布反向模式不能归结于温度调控响应,而应归结于非生物环境因素的交互作用,如季节性缩短可用于开发、增长和复制的时间,以及其他控制初级生产率和资源获取的机会Allen规则也未经验证,但反向模式或无模式表示热调节与剖分比例无关所见趋势很可能是反贝格曼模式和方位增长的副产品反梯度体积变异还间接地影响Rensch规则,但在两种物种中则以相反方式发生,以便公元前维塔图斯执行规则而公元前宽度反转它必须指出,体积和非生物因素之间的关系在两种情况下都产生中心边际体积模式,在两种物种中也都涉及向边际增加体积变异性相加公元前宽度模式由复杂多态染色体系统紧随而来,该系统规范基因重组,可能是为了有选择地响应环境向分布边缘增加的不可预测性其中大多数模式以微空间尺度重复公元前宽度.
然而,非生物因素对体积和生命历史特征的影响有可能在不同物种中走不同路径。简单剖析正交文献显示前向并突出一些常见点灌木板波西里蒙salicus东坡个人持续比西坡大因为这些大小差不能归结为大地理分布(北经小于1度,尽管高度介于400至1800masl之间),预计不会有大的温度差对体积产生深远影响因此,最有可能解释大小变异的是,在干地西坡生长季节短,产生小个体[62..
另一项研究涉及无飞伞Pholidoptera飞地分析三种极端隔离的物种并居住在保加利亚、塞尔维亚、波士尼亚和马其顿喀尔巴甸山和蒙大区山片段(高地550至1800masl)。斯洛伐克未录入超过40y三位居民尽管与世隔绝,但除人口内部小区外,体积没有一贯差异。这可能表示环境条件对人口小可塑性具有相似环境效果,并显示由小群和较近源相辅助的遗传一致性63号..
研究大西洋沿岸盐沼树的物种组成和体积斯巴达变换Poacea社区(北纬13.19度)、Fabriciusová等[63号显示反贝格曼模式Orchelimi并Cocephalus斯巴台.O.fidicinium最大物种 支配低纬度和低纬度C.斯巴台最小物种高纬度两种物种在内部特征显示反贝格曼模式,个体向高纬度渐变小作者认为,数项因素可能解释支配力和大小趋势的转移,包括气候变化、植物物理学和植物分区模式
Orthoptera对横向体积线探索较少最近Ciplak等[64码显示反贝格曼直线Oedipoda小型和katid波西里蒙二叉沿2千米方位梯度安纳托利亚(土耳其)。虽然作者没有探索人体大小和非生物因素之间的关系,但他们发现,在两个物种中大O.小型塔个体发现地点高密度和小尺寸,其中多样性较高(因此表示分量竞争可发挥作用确定体积)。高密度遗址最生态上有利(中部),可能依赖非生物因素组合维系环境支持较大体积
由此可见,最受深入研究的Orthoptera遵循Bergmann规则,最有可能解释这些趋势的不是温度调控,而是与增加季节性、资源可用性以及生长发育时间相关10,12,42号-45码,65码,66号..
研究影响动物地理体积分布的非生物因素从几个方面讲都具有相关性。各种气候和生态因素汇合影响众多生物历史特征,了解生物生物与环境权衡对真正理解物种进化历史和更高分类群以及当前和未来的气候变化对地理分布的影响至关重要。以梅兰卓为例,Maculipen论文处理的群非生物因素和体积变异可能与复杂的染色体多态相关正像我们展示公元前宽度边缘人口占用南边生态最优环境(Patagonia)和安第斯子种群高海拔2 400多米西北部在这些群中,形态变异性(和遗传性)随体积下降而增加高重组释放遗传多变性将有利于自然种群适应边缘区域恶劣环境虽然公元前维塔图斯非染色多态性,显示体积趋势相同公元前宽度相同大地理区域内(性尺寸变异除外)边缘地区非生物条件和生物条件增加决定生长开发时间的缩短,从而允许低体积和小低密度分散化人口边缘区域持续消亡区和根据变化的气候条件重新殖民化区这对于当前气候变化具有相关性,因为温度提高可能允许这些物种扩展,这些物种在范围的某些部分是严重的作物害虫,允许前边缘区域转换为更有利的区域因此,最重要的是识别非生物生态体积预测器,帮助理解未来测距扩展和未来暴发
感知感知
作者想感谢Dr.Matilda Savopoulou-Sultani请求参加此特刊灵媒.匿名裁判提供宝贵建议Valeria Ximena Rodriguez对编写定型手稿极有帮助这项工作部分通过Grant PICTO37035FONCYT转DA.马蒂E.R.卡斯蒂略博士科尔多瓦国立大学生物科学)C.I.Mino感谢CAPES(巴西)博士后联谊会(PRODOC2637/2010)。公元前A.马蒂确认国家调查委持续支持C.J.比多承认国立里欧内格罗大学(阿根廷)在目前教授职位上获得多项益惠,并将论文献给他亲爱的朋友Alejandra Pilar Rendina无限爱、持续支持和启发性讨论